Hấp thụ, vận chuyển và đồng hóa silicon trong thực vật

Hàm lượng Si trong đất tương tự như nồng độ của các chất dinh dưỡng đa lượng được thực vật hấp thụ (Sommer et al., 2006), nhưng nó không thể được hấp thụ trực tiếp (Mitani et al., 2005). Hơn nữa, khả năng hấp thụ, tích lũy và vận chuyển Si có sự khác biệt đáng kể giữa các loài (Ma và Takahashi, 2002). Nói chung, nồng độ của axit monosilicic nằm trong khoảng từ 0,1 đến 0,6 mM trong các dung dịch đất trong đó Si có mặt dưới dạng phân tử đơn lượng không tích điện ở pH 9. Nhiều yếu tố, chẳng hạn như nhiệt độ, pH, sự hiện diện của các  cation, điều kiện nước và chất hữu cơ các hợp chất có trong dung dịch ảnh hưởng trực tiếp đến sự hình thành axit silicic có thể hòa tan trong đất và gián tiếp ảnh hưởng đến tốc độ tích  lũy trong thực vật (Liu và cộng sự, 2003). Sự sẵn có thấp hơn của Si trong đất được báo cáo là nguyên nhân có thể xảy ra làm giảm năng suất lúa (Meena và cộng sự, 2014). Đất nhiệt đới và cận nhiệt đới có hàm lượng Si thấp do quá trình khử silic do quá trình phong hóa và rửa trôi (Epstein, 1999), trong khi ước tính có khoảng 210–224 triệu tấn Si được lấy ra hàng năm từ các loại đất canh tác trên thế giới (Meena et al., 2014).

Tất cả các loài thực vật đều chứa Si với một lượng đáng kể ở tất cả các bộ phận như rễ, chồi và lá nhưng ở các loài khác nhau lại có hàm lượng khác nhau (Takahashi và cộng sự, 1990). Rễ hấp thụ Si ở dạng axit silicic và nó được vận chuyển đến phần còn lại của cây bằng cách vận chuyển chủ động, thụ động và phản xạ. Dựa trên khả năng hấp thụ Si, thực vật được phân loại là cây tích lũy cao, trung bình hoặc không tích lũy Si (Marafon và Endres, 2013; Bảng 1). Trước đây, sự hấp thụ Si tích cực đã được chứng minh ở các loại cây khác nhau như lúa (Klotzbucher và cộng sự, 2018), lúa mì (Rains và cộng sự, 2006), ngô (Mitani và cộng sự, 2009), và lúa mạch (Chiba và cộng sự. cộng sự, 2009), trong khi cà chua hạn chế sự vận chuyển Si từ rễ đến chồi (Wang và cộng sự, 2015a). Liang và cộng sự. (2005a) và Mitani và Ma (2005) đã báo cáo các kết quả khác nhau đối với cây dưa chuột. Liang và cộng sự. (2006) cũng báo cáo cả sự vận chuyển chủ động và thụ động ở lúa, ngô, hướng dương và bầu sáp. Những phát hiện này cho thấy rằng cả sự khuếch tán thụ động của axit silicic và sự hấp thu qua trung gian chất vận chuyển đều tham gia vào quá trình vận chuyển Si từ rễ xuyên tâm, với sự hấp thu Si qua trung gian chất vận chuyển là một quá trình phụ thuộc năng lượng vì chất ức chế chuyển hóa và nhiệt độ thấp ức chế sự vận chuyển Si (Liang et al ., 2006; Feng và cộng sự, 2011). Hơn nữa, những kết quả này cho thấy rằng sự xuất hiện của cả hai loại chất  vận chuyển này phụ thuộc vào loài và nồng độ Si trong đất. Do đó, sự khác biệt trong sự hấp thụ Si được báo cáo đối với cây dưa chuột có thể là do sự tồn tại của cả sự hấp thụ chủ động và thụ động ở các giống cây trồng khác nhau hoặc do nồng độ Si trong đất.

Bảng 1: Các loại thực vật dựa trên khả năng hấp thụ Si (Bakhat và cộng sự, 2018).

Sau khi rễ hấp thụ, Si được vận chuyển đến các bộ phận khác của cây thông qua xylem của rễ (Ma và Yamaji, 2008). Khi cây bị mất nước, các oxit vô định hình của axit silicicon kết tinh và kết tủa, tạo thành các thể silica rắn được gọi là thực vật opal tích tụ trong không gian ngoại bào hoặc nội bào của thực vật, ví dụ: trong thành tế bào và trichomes (Ma và cộng sự, 2006; Cooke và Leishman, 2011). Tuy nhiên, các cơ chế ngăn cản quá trình trùng hợp axit silicic trong thành tế bào vẫn chưa rõ ràng. Gần đây, người ta đã báo cáo rằng các gen silic thấp (Lsi1, Lsi2 và Lsi6) chịu trách nhiệm cho sự hấp thụ Si trong rễ và sự phân bố của nó đến các cơ quan khác ở lúa mạch, lúa, dưa chuột và ngô (Wang và cộng sự, 2015b). Gen Lsi2 được biểu hiện trong nội bì rễ và được coi là chất vận chuyển anion giả định (Ma và cộng sự, 2007; Mitani và cộng sự, 2011). Mặt khác, các chất vận chuyển Lsi1 và Lsi6 thuộc họ aquaporin và có vai trò chính trong việc phân phối Si trong mô chồi và rễ (Mitani et al., 2011). Hơn nữa, hoạt động vận chuyển theo hướng proton đã được báo cáo trong chất vận chuyển Lsi2 (Ma và cộng sự, 2007), và nó hoạt động như một phản Si/H+. Biểu bì lá và thành tế bào tích lũy 90% tổng lượng Si hấp thụ, chiếm 10% trọng lượng khô của chồi cỏ (Yoshida, 1965; Ma và  Takahashi, 2002; Raven, 2003). Silica được tích lũy nội bào trong tế bào chất và không bào ổn định ngay cả sau khi thực vật phân hủy và có nhiều trong đất (Lins và cộng sự, 2002). Mô hình sơ đồ của hệ thống vận chuyển Si trong lúa được trình bày trong Hình 3.

Hình 3: Biểu hiện sơ đồ về sự hấp thụ, vận chuyển và tích lũy Si trong cây lúa. Axit silixic từ dung dịch đất được rễ hấp thụ và vận chuyển đến lớp biểu bì rễ bằng chất vận chuyển dòng (Lsi1) và sau đó được giải phóng đến lớp apoplast bởi chất vận chuyển e-ux (Lsi2). Sau đó, nó xâm nhập vào nội bì rễ qua Lsi1 và được giải phóng đến phần bia của rễ qua Lsi2. Cuối cùng, axit silicic được chuyển vị bởi một chất vận chuyển không xác định vào xylem và được vận chuyển đến chồi qua dòng thoát hơi nước. Trong lá, axit silicic được bốc dỡ bởi một chất vận chuyển dòng khác (Lsi6) và khu trú trong tế bào nhu mô xylem của bẹ lá và phiến lá. Trong chồi và lá, Si được chuyển hóa từ dạng nước (axit silicic) thành silica vô định hình rắn (SiO2 – nH2O) và chủ yếu lắng đọng trong thành tế bào của các mô khác nhau, chẳng hạn như tế bào biểu bì lá. Sửa đổi từ Yan et al. (2018).

Cơ chế trung gian silicon liên quan đến việc tăng khả năng chịu mặn ở cây trồng

Các nghiên cứu trước đây đã báo cáo vai trò điều tiết đáng kể của Si trong nhiều quá trình sinh lý thực vật dưới áp lực mặn (Rios và cộng sự, 2017). Trên thực tế, nhiều chức năng sinh học phức tạp khác nhau được báo cáo bởi các nghiên cứu khác nhau cho thấy rằng các cơ chế mà Si cải thiện khả năng chịu mặn của cây trồng vẫn chưa được nghiên cứu rõ ràng. Tuy  nhiên, sự cải thiện khả năng chịu mặn của các loài thực vật khác nhau sau khi sử dụng Si ngoại sinh đã được báo cáo, bao gồm lúa mì (T. riaestivum L; Tuna và cộng sự, 2008), lúa  mạch (Hordeum vulgare L.; Liang và cộng sự ., 2005a), ngô (Zea mays L.), lúa (Oryza sativa  L; Yeo và cộng sự, 1999), đậu tương (Glycine max; Lee và cộng sự, 2010), cải dầu (Brassica  napus L.; Haddad et cộng sự, 2018), rau bina (Spinacia oleracea L.), dưa chuột (Cucumis  sativus L.; Khoshgoftarmanesh và cộng sự, 2014), và cà chua (Lycopersicon esculentum L.;  Romero-Aranda và cộng sự, 2006), được tóm tắt trong Bảng 2. Ứng dụng ngoại sinh của Si cải thiện sự phát triển của thực vật hoặc trực tiếp, tức là bằng cách ngăn chặn sự vận chuyển  ion Na+vào cây, hoặc gián tiếp, tức là bằng cách kích hoạt các quá trình sinh lý khác nhau để cải thiện tác động của căng thẳng mặn. Sự hiểu biết hiện tại về các cơ chế làm giảm căng thẳng do mặn dựa trên Si và tương tác của nó với cây trồng được thể hiện trong Hình 4.

Hình 4: Biểu hiện sơ đồ của nhiễu xuyên âm silic với các cơ chế chống chịu của thực vật khi bị căng thẳng mặn.

Cơ chế điều chỉnh ngoại sinh Si chống oxy hóa để tăng khả năng chịu căng thẳng do mặn ở cây trồng

Việc sản xuất quá mức ROS dưới tác động của mặn gây ra mối đe dọa cho các tế bào do quá trình peroxy hóa lipid, oxy hóa protein, tổn thương axit nucleic, ức chế enzym và kích hoạt các con đường chết tế bào được lập trình (Gill và Tuteja, 2010; Liang và cộng sự, 2018). Để loại bỏ ROS, các enzym chống oxy hóa như CAT, SOD và GPX, các enzym trong chu trình ascorbate glutathione (AsA-GSH) như GR, MDHAR, APX và DHAR, và các phân tử chống oxy hóa không phải enzym (ascorbate, alkaloids, flavonoid, phenolic các hợp chất, proline, glutathione, α-tocopherol và carotenoids) được kích hoạt (Kim và cộng sự, 2011; Wang và cộng sự, 2015b; Ahmad và cộng sự, 2019a). Một số nhà nghiên cứu đã báo cáo hoạt động tăng cường của bộ máy chống oxy hóa trong thực vật để chống lại căng thẳng oxy hóa gây ra bởi độ mặn (Zaefyzadeh et al., 2009; Chen et al., 2011). Trong bối cảnh tương tự, Si đã được báo cáo là làm giảm bớt tác động bất lợi của độ mặn bằng cách tăng cường khả năng chống oxy hóa của cây trồng.

Ứng dụng của Si phục hồi sự trao đổi chất bình thường bằng cách giảm quá trình peroxy hóa lipid trong gốc ghép ngô, lúa mạch và nho (Liang và cộng sự, 2003; Moussa, 2006; Soylemezoglu và cộng sự, 2009; Kim và cộng sự, 2017). Sự giảm peroxy hóa lipid khi bị căng thẳng được cho là kết quả của việc duy trì sản xuất enzym chống oxy hóa trong thực vật. Hasanuzzaman và cộng sự. (2018) báo cáo rằng ứng dụng ngoại sinh của Si (1 mM) đã tăng cường hoạt động của APX, MDHAR, GR, GST, DHAR, GPX và CAT và nâng cao mức AsA và GSH trong Brassica napus. Tương tự, sản lượng SOD, CAT và POD cao hơn đã được báo  cáo ở Abelmoschus esculentus trong điều kiện áp suất mặn (Abbas và cộng sự, 2015). Gần đây, Ahmad et al. (2019a) đã mô tả mức độ hoạt động cao hơn của SOD, CAT, APX và GR ở Vigna radiata L. được xử lý bằng Si tiếp xúc với căng thẳng mặn. Gong và cộng sự. (2005)  báo cáo rằng ứng dụng Si tăng cường hệ thống phòng thủ chống oxy hóa và duy trì các quá  trình sinh lý bình thường. Saqib và cộng sự. (2008) giải thích rằng Si tăng cường hoạt động của các enzym chống oxy hóa và giảm tính thấm của màng sinh chất.

Cho đến nay, các nghiên cứu khác nhau đã mô tả hệ thống máy móc chống oxy hóa tăng cường trong các nhà máy xử lý Si trong điều kiện chịu tác động của mặn. Trong Glycyrrhiza uralensis, việc bổ sung Si làm tăng hoạt tính POD và SOD và nồng độ MDA cô đặc (Li và  cộng sự, 2016). Tuy nhiên, ảnh hưởng của Si đối với hệ thống chống oxy hóa phụ thuộc vào thời gian, nồng độ Si, mức độ nghiêm trọng của căng thẳng và loài thực vật. Điều này có thể được minh họa bằng các kết quả được báo cáo cho hai giống dưa chuột (‘Jinlu 4’ và ‘Jinyan  4’) của dưa chuột (Cucumis sativus L.). Người ta nhận thấy rằng hoạt động GPX và SOD giảm đáng kể ở cả hai giống cây trồng bị căng thẳng mặn. Ở cả hai giống, Si không ảnh hưởng đến hoạt động của GPX vào ngày thứ năm; tuy nhiên, hoạt động tăng lên đáng kể vào ngày điều trị thứ mười. Zhu và cộng sự. (2004) do đó đã chứng minh rằng hoạt động của  SOD, GPX, APX, DHAR và GR tăng lên khi sử dụng Si trong điều kiện căng thẳng muối, nhưng sự gia tăng hoạt tính CAT không được quan sát thấy. Liang và cộng sự. (2003) quan sát thấy rằng hoạt tính enzym CAT tăng lên trong lúa mạch vào ngày thứ 2 khi bị căng thẳng muối so với đối chứng bất kể có bón Si hay không. Vào ngày thứ 4 và thứ 6 của xử lý muối, hoạt động của CAT giảm, nhưng việc bổ sung Si đã giải cứu đáng kể hoạt động của CAT. Đối với cây nho chịu tác động của muối, việc bổ sung Si không ảnh hưởng đến hoạt động của SOD và làm giảm hoạt động của CAT, trong khi hoạt tính của APX không thay đổi hoặc tăng  lên tùy thuộc vào giống cây trồng (Soylemezoglu et al., 2009).

Các nghiên cứu cho thấy rằng việc bổ sung Si có thể làm giảm tác động có hại của độ mặn bằng cách điều chỉnh hệ thống bảo vệ chống oxy hóa, do đó làm giảm quá trình peroxy hóa lipid và cuối cùng là duy trì tính toàn vẹn của màng và giảm tính thấm của màng sinh chất. Các tài liệu cho thấy rằng cây được xử lý Si và cây không được xử lý Si thể hiện các phản ứng khác nhau khi chịu áp lực mặn và Si cải thiện hoạt động chống oxy hóa, do đó đóng vai trò bảo vệ chống lại căng thẳng mặn. Mặc dù những tiến bộ quan trọng đã đạt được trong những năm gần đây, vẫn còn những khoảng trống trong sự hiểu biết về sự tương tác giữa Si ngoại sinh và bộ máy chống oxy hóa thực vật. Cần lưu ý rằng hầu hết các kết quả này là từ các thí nghiệm thủy canh và cần phải thử nghiệm trên thực địa. Ngoài ra, tác dụng của Si bổ sung được biết là phụ thuộc vào loài thực vật, thời gian và cơ quan, nhưng ảnh hưởng của Si đối với các dạng đồng dạng khác nhau vẫn chưa rõ ràng. Hơn nữa, hầu hết các nghiên cứu mô tả ảnh hưởng của Si ngoại sinh đối với các enzym chống oxy hóa ở cấp độ protein. Do đó, cần có một nghiên cứu toàn diện để chứng minh rõ ràng sự tương tác của Si ngoại sinh với các dạng đồng dạng khác nhau của các enzym chống oxy hóa ở mức protein và mRNA. Nếu Si đóng một vai trò tích cực trong việc điều chỉnh quá trình nhặt rác ROS, thì cần phải chỉ rõ  thêm khi nào, ở đâu và cách thức điều này xảy ra (ví dụ: bằng cách điều chỉnh các protein và enzym thích nghi với căng thẳng hoặc bằng cách điều chỉnh sự biểu hiện của các gen liên quan đến việc quản lý mức ROS). Thực vật bị ảnh hưởng không phải bởi một yếu tố căng thẳng duy nhất mà là do sự kết hợp của các điều kiện khắc nghiệt. Việc làm sáng tỏ sự kết  hợp của những thay đổi do độ mặn gây ra trong hóa học đất hoặc ô nhiễm môi trường như kim loại nặng là yếu tố then chốt để hiểu được tương tác của Si ngoại sinh với hệ thống chống oxy hóa. Trong tương lai, các kỹ thuật hình ảnh và sinh lý sinh thái tiên tiến có thể giúp hiểu rõ hơn về sự tương tác này. Các phương pháp tiếp cận nâng cao như genomics chức năng, hình ảnh tế bào sống, proteomics và chuyển hóa sẽ cung cấp cái nhìn chi tiết về tương  tác của Si với bộ máy chống oxy hóa.

Giảm độc tính độ mặn do silic tạo ra bằng cách cản trở sự hấp thu Na+từ rễ

Tiếp xúc lâu dài với môi trường có độ mặn cao dẫn đến mức Na+và Cl- cao hơn và mức thấp hơn của các cation khác như K+và Ca+2, dẫn đến sự thay đổi cân bằng ion (Halperin và Lynch, 2003; Ahmad et al., 2019a). Điều này cuối cùng dẫn đến thay đổi tỷ lệ K+/Na+ ở thực vật (Khan và cộng sự, 2000; Wang và Han, 2007). Nồng độ Na+ cao ảnh hưởng xấu đến quá  trình trao đổi chất và tăng trưởng của thực vật và dẫn đến sản xuất thừa ROS (Mahajan và Tuteja, 2005). Gần đây, người ta đã báo cáo rằng Si có thể cải thiện độc tính ion phát sinh do căng thẳng mặn bằng cách tăng cường K căng thẳng và giảm hấp thu Na căng thẳng (Tuna và cộng sự, 2008). Nó đã được chứng minh trong một số loại cây trồng rằng việc sử dụng Si làm giảm đáng kể sự tích tụ của Na căng thẳng trong rễ và cản trở sự chuyển dịch của nó đến các mô cây nhạy cảm, do đó làm tăng tỷ lệ K căng thẳng/Na căng thẳng.

Việc điều chỉnh tỷ lệ K căng thẳng/Na căng thẳng là một cơ chế được báo cáo rõ ràng nhờ đó Si làm giảm bớt độc tính của ion Na căng thẳng (Tuna và cộng sự, 2008). Silicon tích tụ dưới dạng phytoliths hoặc các thể silica rời rạc trong các bộ phận khác nhau của cây, ví dụ: rễ, lá và thân (Hình 5). Sự lắng đọng này diễn ra bên dưới thành tế bào của rễ, nơi các thể Si rời rạc liên kết với Na căng thẳng, dẫn đến tăng hấp thu K căng thẳng và giảm vận chuyển Na căng  thẳng đến các vùng phía trên của cây. Một nghiên cứu của Tahir et al. (2006) trên hai kiểu  lúa mì Auqab 2000 và SARC-5 nhận thấy sự gia tăng nồng độ ion K căng thẳng và sự giảm nồng độ ion Na căng thẳng sau khi bón Si dưới tác động của muối. Silicon cũng đã được chứng minh là đóng một vai trò trong việc giải độc ion Na căng thẳng bằng cách tăng liên kết của Na căng thẳng với thành tế bào ở cả kiểu gen lúa mì kháng muối SARC-1 và 7- Cerros nhạy cảm với muối (Saqib et al., 2008). Tương tự, việc sử dụng Si ngoại sinh làm giảm nồng độ ion Na căng thẳng trong rễ cỏ linh lăng (Medicago sativa L.) chứ không phải trong chồi, mặc dù nồng độ K căng thẳng tăng lên đáng kể trong chồi (Wang và Han, 2007). Về cây lúa, Gong et al. (2006) đã báo cáo sự giảm đáng kể nồng độ Na căng thẳng trong chồi của cây bị nhiễm mặn sau khi bón Si. Gunes và cộng sự. (2007b) đã báo cáo sự chuyển dịch Na căng thẳng và Cl- thấp hơn từ rễ sang chồi ở cây cà chua sau khi bón Si. Cơ chế này đã  được một số nghiên cứu báo cáo, như được trình bày trong Bảng 2. Nhiều chất dinh dưỡng đã thể hiện tác dụng hiệp đồng trong lúa mì (Khan và cộng sự, 2015b) và tạo điều kiện cho sự hấp thụ của nó trong cơ thể thực vật. Tương tự, Si đã chứng minh tác dụng hiệp đồng với K căng thẳng bằng cách tăng nồng độ của nó trong tế bào thực vật, chẳng hạn như trong ngô (Khan et al., 2015a) và lúa mì (Tahir et al., 2012).

Hình 5: Sự tích lũy Si trong các bộ phận khác nhau của cây. Silicon tích tụ dưới dạng phytoliths hoặc các thể silica rời rạc trong các bộ phận khác nhau của cây, ví dụ: rễ, lá và thân. Sự lắng đọng này diễn ra bên dưới thành tế bào của rễ, nơi các thể rời rạc của Si liên kết với Na+, dẫn đến tăng hấp thu K+ và giảm vận chuyển Na+ đến các vùng phía trên của cây.

Chất chống Na+/ H+cũng được biết là đóng một vai trò quan trọng trong việc duy trì nồng độ Na+thấp. Điều này xảy ra khi loại bỏ Na+ khỏi tế bào hoặc quá trình phân chia nó trong không bào (Yue et al., 2012). Gene SOS1 mã hóa các chất đối kháng Na+/H+của màng sinh chất và đã được nhân bản từ Arabidopsis (Shi et al., 2000). Màng sinh chất sử dụng năng lượng từ quá trình thủy phân ATP để bơm H+ra khỏi tế bào, do đó tạo ra gradien điện hóa H+, đây là động lực chính thúc đẩy chức năng phản ứng Na+/ H+. Các chất phản vận chuyển  Na+/ H+của Tonoplast đóng một vai trò trong việc phân chia Na+ và được điều khiển bởi H+ - ATPase và H+ -PPase trong các tonoplast (Shi và cộng sự, 2000; Yamaguchi và cộng sự, 2013). Liang (1999) đã quan sát thấy hoạt tính H+ -ATPase của màng sinh chất thấp hơn ở rễ  lúa mạch bị căng thẳng mặn, nhưng hoạt động cao hơn được quan sát thấy sau khi áp dụng Si cho thực vật. Mức H+-ATPase tăng tạo điều kiện thuận lợi cho việc xuất Na+ra khỏi tế bào. Ngăn Na + cũng đóng một vai trò quan trọng trong việc ngăn ngừa ngộ độc Na+(Yamaguchi và cộng sự, 2013). Liang và cộng sự. (2005b) báo cáo rằng hoạt động của H+ -ATPase và H+- PPase trong tế bào tonoplast của rễ lúa mạch được kích thích bằng cách bổ sung Si dưới tác động của muối. Điều này tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình ngăn Na+trong không bào bởi các chất đối kháng Na+/H+tonoplast. Mali và Aery (2008) báo cáo rằng Si làm tăng sự hấp  thu K+bằng cách tăng hoạt động của H+-ATPase trong cả thủy canh và đất. Gần đây, Soleimannejad et al. (2019) báo cáo rằng Si cải thiện hoạt động của màng sinh chất bằng cách giảm rò rỉ chất điện giải, có thể thông qua hoạt động H+ -ATPase lớn hơn, có thể hỗ trợ bài tiết và loại trừ Na+khỏi các mô nhạy cảm. Do đó, dưới tác dụng của muối, việc sử dụng Si có thể dẫn đến tăng nồng độ K+và giảm nồng độ Na+trong tế bào chất do hoạt động của H+ - ATPase trong màng sinh chất và các nguyên bào và hoạt động của H+-PPase trong tế bào. Tuy nhiên, liệu Si có trực tiếp điều chỉnh hoạt động vận chuyển hoặc biểu hiện của chất phản ứng Na+/H+trong điều kiện căng thẳng muối hay không vẫn chưa rõ ràng. Ở cà chua, việc bổ sung Si không ảnh hưởng đáng kể đến nồng độ Na+và Cl trong lá, mặc dù nó đã cải thiện khả năng lưu trữ nước trong cây (Romero-Aranda và cộng sự, 2006). Tuna và cộng sự. (2008) báo cáo rằng Si làm tăng hàm lượng nước trong cây lúa mì trong điều kiện nhiễm mặn, trong khi không có tác dụng đối với cây không bị ép. Bản chất ưa nước của Si ở một mức độ nào đó có thể góp phần phục hồi nước ở các cây trồng bị nhiễm mặn.

Những nghiên cứu này cho thấy rằng Si có thể làm giảm bớt các tác động bất lợi của độ mặn bằng cách ngăn cản sự hấp thu Na+của rễ và sự di chuyển tiếp theo đến các chồi. Các tài liệu hiện nay cho thấy rằng việc sử dụng Si có thể bảo vệ chống lại căng thẳng mặn và do đó làm tăng năng suất và sản lượng của các loại cây trồng khác nhau. Silicon cản trở sự chuyển dịch Na+đến các bộ phận trên không của cây bằng cách lắng đọng Na+trong tế bào biểu bì, tạo ra rào cản đối với sự di chuyển của ion, hoặc tạo thành phức hợp giữa các ion Na+và Si có sẵn tự do. Tuy nhiên, một số nghiên cứu đã liên hệ sự gia tăng khả năng chịu mặn qua trung gian Si với hoạt động của tonoplast H+-ATPase và H+-PPase trong rễ và màng sinh chất H+- ATPase. Sự điều chỉnh tỷ lệ K+/Na+của Si ngoại sinh được cho là cơ chế chính trong việc tăng khả năng chịu mặn qua trung gian Si ở cây trồng. Tuy nhiên, ảnh hưởng của Si đến động  lực Na+ qua màng và qua không gian ngoại bào trong thực vật cần được khám phá thêm. Nhiều yếu tố quyết định chưa được nghiên cứu đầy đủ chi tiết ở các cây trồng bị căng thẳng mặn có hoặc không có bổ sung Si, chẳng hạn như quá trình nhận biết tín hiệu Na+. Hơn nữa, vẫn chưa rõ liệu việc giảm mức Na+ khi bổ sung Si là do thay đổi cấu trúc rễ và / hoặc giảm dòng thoát hơi nước trong xylem, vì vậy điều này cần được nghiên cứu ở nhiều loài hơn. Hơn nữa, các tài liệu hiện nay thiếu bằng chứng cấp mRNA về vai trò của Si trong việc điều hòa tỷ lệ K+/Na+. Cần có thêm nhiều thí nghiệm để điều tra các cơ chế liên quan đến việc điều  chỉnh tỷ lệ này ở thực vật sau khi bón Si ngoại sinh trong điều kiện mặn.

Khả năng chịu mặn, Osmolytes tương thích và vai trò của Silicon

Trong số các cơ chế được chấp nhận rộng rãi về khả năng chống chịu đã phát triển để cho phép thực vật tránh được những tác động có hại của căng thẳng, sự tích tụ chất hòa tan tương thích đánh dấu một vị trí quan trọng. Các nhà nghiên cứu từ lâu đã tìm cách tìm hiểu vai trò của các chất hòa tan tương thích tích tụ khi cây tiếp xúc với căng thẳng mặn, bao gồm proline (Kaur và Asthir, 2015), polyamines (PAs; Liu và cộng sự, 2015), carbohydrate (Negrao và  cộng sự., 2017), glycine betaine (Hussain và cộng sự, 2018), và polyols (Parida và Das, 2005). Các chất hòa tan này rất đa dạng về mặt hóa học, không tích điện ở pH trung tính, tan trong nước và tích tụ ở nồng độ cao trong quá trình căng thẳng mà không ức chế các phản  ứng sinh hóa bình thường (Zhang và cộng sự, 2004). Chúng tương tác với các protein màng hoặc các phức hợp protein khác do bản chất ưa nước của chúng. Tuy nhiên, sự tương tác này xảy ra mà không làm ảnh hưởng đến cấu trúc bình thường và vai trò của protein (Bohnert và Shen, 1998). Các chất thẩm thấu tương thích được biết là có khả năng ổn định các protein chức năng, các enzym, các phức hợp protein và màng dưới tác động của mặn (Rajasheker và  cộng sự, 2019). Điều chỉnh thẩm thấu đã được chứng minh là một thành phần quan trọng của khả năng chịu căng thẳng và sự tích tụ của các chất bảo vệ thẩm thấu như proline, glycine betaine, axit gamma-aminobutyric (GABA) và đường thường xuyên được quan sát thấy trong các hệ thống thực vật khác nhau (Ashraf và Foolad, 2007; Chen và Jiang, 2010). Kỹ thuật di truyền của các ống dẫn trao đổi chất cho một số chất hòa tan tương thích như proline, glycine betaine, sorbitol, mannitol và trehalose đã dẫn đến sự phát triển thành công của cây chuyển gen có khả năng tăng cường khả năng chống chịu hạn hán, độ mặn cao và lạnh (Bhatnagar - Mathur và cộng sự, 2008; Reguera và cộng sự, 2012). Điều thú vị là, nhiều nghiên cứu khác nhau đã gợi ý rằng việc áp dụng Si ngoại sinh có thể nâng cao khả năng chống chịu căng thẳng mặn của các loại cây trồng khác nhau bằng cách điều chỉnh sự tổng hợp các chất thẩm thấu tương thích (Seckin et al., 2009). Al-Huqail và cộng sự. (2017) báo cáo rằng việc sử dụng Si bảo vệ cây talh (Acacia gerrardii Benth) khỏi tác động tiêu cực của nồng độ muối cao bằng cách tăng sản xuất proline và glycine betanin, giúp cây duy trì hoạt động trao đổi chất bằng cách bảo tồn mực nước trong mô của họ. Tuy nhiên, một số nghiên cứu đã chỉ ra rằng mức proline bị giảm xuống khi bổ sung Si ở các loài khác nhau chịu tác động của muối, chẳng hạn như nho (Soylemezoglu và cộng sự, 2009), đậu tương (Lee và cộng sự, 2010), lúa  mì (Cá ngừ et al., 2008), lúa mạch (Gunes et al., 2007a), và lúa miến (Yin et al., 2013). Mức độ proline thấp hơn trong các cây bị căng thẳng do muối sau khi bổ sung Si cho thấy việc giảm bớt thiệt hại do căng thẳng. Yin và cộng sự (2013) báo cáo rằng việc sử dụng Si trong thời gian ngắn đã làm tăng đáng kể hàm lượng đường sucrose và fructose trong cây lúa miến khi bị ảnh hưởng bởi muối. Tương tự, Si đã đảo ngược nồng độ thấp hơn của PAs putrescine và tinh trùng trong rễ của dưa chuột bị căng thẳng mặn (Wang et al., 2015b). Sự tích tụ glycine cao hơn sau khi ứng dụng Si cho thấy tác dụng của nó trong việc điều chỉnh khả năng  thẩm thấu và mức độ chống oxy hóa trong đậu bắp trong điều kiện mặn (Abbas và cộng sự, 2015). Gần đây, Yin et al. (2019) báo cáo rằng việc áp dụng Si làm tăng sự tích tụ của các polyamine chẳng hạn như tinh trùng và tinh trùng trong cây dưa chuột. Nghiên cứu của họ cho thấy rằng sự tích tụ polyamine được tăng cường có thể đóng một vai trò trong việc điều chỉnh hệ thống bảo vệ chống oxy hóa và giảm căng thẳng oxy hóa, do đó làm tăng khả năng  chịu mặn của cây dưa chuột.

Sự điều chỉnh thẩm thấu qua trung gian silic trong điều kiện căng thẳng về độ mặn để bảo vệ các cấu trúc dưới tế bào đã được coi là một cơ chế chính làm cơ sở cho khả năng chịu ứng suất mặn dựa trên Si; tuy nhiên, người ta vẫn còn tranh luận về việc tích lũy osmolyte cao hơn có lợi cho năng suất cây trồng hay không (Seeraj và Sinclair, 2002). Nhiều nghiên cứu đã báo cáo kết quả mâu thuẫn về sự tương tác giữa Si và các chất thẩm thấu tương thích như proline. Một số nghiên cứu đã kết luận rằng việc sử dụng Si làm giảm sự tích tụ của các chất thẩm thấu tương thích như proline ở các cây khác nhau khi có muối, khẳng định rằng sự tổng  hợp thấp hơn của proline sau khi bổ sung Si phản ánh việc giảm bớt thiệt hại do căng thẳng. Mặt khác, các nghiên cứu khác đã phát hiện ra sự tích tụ proline cao hơn do Si. Do đó, cần nghiên cứu thêm để làm rõ mối quan hệ giữa ứng dụng ngoại sinh của Si và sự chuyển hóa của các chất tan tương thích và vận chuyển nước.

Cải thiện khả năng chịu mặn do silic tạo ra ở cây trồng bằng cách khôi phục tốc độ quang hợp

Quang hợp là một quá trình cơ bản diễn ra trong lục lạp, dẫn đến sự biến đổi ánh sáng mặt trời thành năng lượng để cung cấp nhiên liệu cho các hoạt động sinh hóa của thực vật (Gong  et al., 2010). Sự sinh trưởng và năng suất của cây phần lớn phụ thuộc vào quá trình quang hợp. Từ khối lượng lớn dữ liệu có sẵn về sự cải thiện do Si gây ra trong sự phát triển chồi và tốc độ quang hợp thực, có thể suy đoán rằng Si có thể duy trì tốc độ quang hợp cao ở cây trồng bị stress là hợp lý. Các báo cáo trước đây đã xác nhận rằng stress mặn làm xáo trộn bất  lợi cấu trúc siêu lục lạp, ví dụ: sự giãn nở của màng thylakoid và grana (Parida và Das, 2005), do đó làm gián đoạn tốc độ tăng trưởng và năng suất của cây trồng.

Tác động tích cực của Si đối với quá trình sinh tổng hợp chất diệp lục và máy móc quang hợp trong điều kiện căng thẳng phi sinh học đã được báo cáo rộng rãi. Ví dụ, dưới tác động của mặn, ứng dụng ngoại sinh của Si đã được tìm thấy để cải thiện quang hợp ở nhiều loài. Detmann và cộng sự. (2012) đã mô tả các cơ chế đằng sau tác động tích cực của Si đối với cây lúa bằng cách phân tích các thông số trao đổi khí quang hợp cùng với cấu trúc phiên mã và chuyển hóa. Người ta kết luận rằng tốc độ quang hợp và quá trình trao đổi chất chính của cây được tăng cường nhờ việc sử dụng Si. Silicon làm giảm stress do mặn bằng cách duy trì độ dẫn của khí khổng, thoát hơi nước, quang hợp, tính thấm của màng và mức độ diệp lục, một phần là do nồng độ ion K + cao hơn và nồng độ ion Na + thấp hơn do sự có mặt của Si trong môi trường bị stress muối (Coskun et al., 2016). Cá ngừ và cộng sự. (2008) báo cáo  rằng việc áp dụng Si cho lúa mì bị stress do muối đã khôi phục mức độ diệp lục. Trong lúa mạch, việc sử dụng Si làm tăng mức độ diệp lục và hoạt động của tế bào chì quang hợp có  hoặc không có stress do muối (Nikolic và cộng sự, 2019). Tác động có lợi của Si đối với bộ  máy quang hợp và sắc tố cũng đã được quan sát thấy ở Spartina densiflora (Al-Aghabary và  cộng sự, 2005; Mateos-Naranjo và cộng sự, 2013). Parveen và Ashraf (2010) đã nghiên cứu các thông số quang hợp khác nhau, chẳng hạn như tốc độ đồng hóa CO2 thực, độ dẫn khí khổng, nồng độ CO2 bên trong lá và tốc độ thoát hơi nước ở các giống ngô và báo cáo rằng việc sử dụng Si ngoại sinh đã cải thiện tất cả các thông số trong điều kiện không -chế độ kiềm và mặn. Nghiên cứu trên lúa mạch (Hordeum vulgare L.), lúa (Oryza sativa L.), mía (Saccharum officinarum L.), và lúa mì (Triticum aestivum L.) cây trồng đã chỉ ra rằng Si lắng đọng trong lá có thể cải thiện tiềm năng và hiệu quả. của quá trình quang hợp bằng cách mở góc của lá, giảm khả năng tự che bóng và giữ cho lá thẳng đứng, do đó nó đóng một vai trò quan trọng trong việc tăng sinh trưởng và năng suất của cây trồng (Soratto và cộng sự, 2012).

Việc áp dụng Si cũng cải thiện bộ máy quang hợp của thực vật dưới tác động của mặn bằng  cách giảm độc tính ion và tích tụ ROS để duy trì cấu trúc và chức năng của các bào quan chịu trách nhiệm quang hợp hoặc bằng cách tăng độ dẫn của khí khổng, tốc độ thoát hơi nước, số lượng và kích thước của khí khổng. Ngoài ra, Zhu et al. báo cáo rằng việc bón Si làm giảm lượng tinh bột và đường hòa tan trong lá dưa chuột đồng thời tăng lượng tinh bột trong rễ. Điều này là do stress mặn làm tăng tích tụ các sản phẩm quang hợp như sucrose và tinh bột trong lá bằng cách ảnh hưởng đến sự vận chuyển và phân bổ của chúng, gây ra sự ức chế  phản hồi đối với quá trình quang hợp. Tuy nhiên, các tài liệu hiện có thiếu bằng chứng chắc chắn về vai trò của Si trong quá trình tổng hợp, chuyển vị và phân bổ các sản phẩm quang hợp. Do đó, các kỹ thuật sinh học phân tử, proteomics và kỹ thuật hình ảnh tiên tiến nên được sử dụng để khám phá thêm các cơ chế mà Si ảnh hưởng đến chuyển hóa carbohydrate.

Kết luận, Si điều chỉnh quá trình trao đổi khí, giảm tích tụ Na+, tăng cường hàm lượng diệp lục, loại bỏ ROS và điều chỉnh quá trình chuyển hóa carbohydrate, tất cả những điều này cuối cùng giúp tăng cường quang hợp của thực vật bị nhiễm muối. Tuy nhiên, sự cải thiện này phụ thuộc vào loài thực vật, mức độ căng thẳng của muối và mức độ ứng dụng của Si. Cần có những nghiên cứu sâu hơn để hiểu vai trò của Si ngoại sinh trong chuyển hóa carbohydrate và ảnh hưởng tích cực của nó đối với quá trình quang hợp trong điều kiện nhiễm mặn. Ngoài ra, cần phải có nghiên cứu chuyên sâu để thu thập bằng chứng chắc chắn về sự tham gia của Si trong việc cải thiện bộ máy quang hợp dưới cả stress mặn và stress kết hợp, chẳng hạn như mặn kết hợp với kim loại nặng, hạn hán hoặc nhiệt.

Silicon và điều chỉnh Phytohormones nội sinh dưới áp lực mặn

Tác động của silicon đối với phytohormone nội sinh trong phản ứng với điều kiện căng thẳng đã được báo cáo rộng rãi. Ảnh hưởng của Si đối với phytohormone nội sinh như GA, ABA, JA, ET, SA, BR, và IAA thường được nghiên cứu trong bối cảnh phản ứng với các tình huống căng thẳng (Fahad và cộng sự, 2015). Mặc dù vai trò bảo vệ của các hormone này đã  được nghiên cứu rộng rãi đối với nhiều loại căng thẳng, nhưng sự xuyên âm giữa Si và phytohormone trong điều kiện căng thẳng do nhiễm mặn vẫn chưa được hiểu rõ. Tuy nhiên, các nghiên cứu đã báo cáo rằng việc áp dụng Si có thể tăng cường khả năng chống căng thẳng bằng cách điều chỉnh cân bằng nội môi phytohormone (Van Bockhaven et al., 2012).

ABA là một hormone căng thẳng ảnh hưởng đến biểu hiện gen (Parida và Das, 2005) để phản ứng với stress do muối (Wang và cộng sự, 2001b; Dodd và Davies, 2010). Việc áp dụng ngắn hạn Si điều hòa JA và ABA điều hòa sau 6 và 12 giờ trên cây lúa bị stress. Việc sử dụng Si kết hợp với stress muối làm tăng nhanh chóng sự biểu hiện của các gen liên quan đến sinh tổng hợp ABA zeaxanthin epoxidase và 9-cis-epoxicarotenoid oxygenase 1 và 4 (ZEP,  NCED1, và NCED4) so với stress mặn chỉ riêng ở lúa (Kim et al., 2014b). Các phát hiện của nghiên cứu được thực hiện bởi Kim et al. (2011) trên Oryza sativa gợi ý rằng ứng dụng ngoại sinh của Si có thể điều chỉnh stress do mặn bằng cách điều chỉnh phản ứng phytohormonal của thực vật, ví dụ: sự điều chỉnh của ABA (Maillard và cộng sự, 2018), với các tác động phụ thuộc vào thời gian. Tuy nhiên, mối liên hệ giữa khả năng chịu mặn và những thay đổi qua trung gian Si trong hoocmon thực vật vẫn chưa được nghiên cứu. Lee và cộng sự. (2010) báo cáo rằng hàm lượng ABA tăng ở cây đậu tương khi bị stress mặn nhưng giảm khi bón Si. Hơn nữa, người ta kết luận rằng mức GA giảm khi bị stress do muối nhưng tăng khi sử dụng  Si. Ở cây đậu tương, Si làm giảm bớt tác động tiêu cực của NaCl đối với sự phát triển của cây bằng cách tăng cường GA3 nội sinh và giảm mức ABA (Lee và cộng sự, 2010). Các tác động có hại của NaCl giảm đáng kể khi sử dụng Si bằng cách tăng mức gibberellin hoạt tính sinh học (GA1 và GA4), nhưng mức JA, vốn tăng lên khi bị stress mặn, giảm mạnh khi cây được bổ sung Si (Zhang và cộng sự, 2018). Một báo cáo khác chứng minh rằng nồng độ JA và SA  lần lượt giảm và tăng ở các cây đậu tương được xử lý Si khi bị stress mặn (Kim và cộng sự, 2014a). Do đó, tác động điều tiết của Si đối với mức độ chịu mặn của cây trồng thông qua  việc điều chỉnh tín hiệu phytohormone nội sinh đã được đề xuất. Tuy nhiên, cần phải nghiên cứu thêm để làm rõ mối quan hệ giữa Si, khả năng chịu căng thẳng và tín hiệu phytohormonal, đặc biệt là với SA, JA, ETHY, BR và melatonin.

Kết luận và triển vọng tương lai

Môi trường mặn có ảnh hưởng xấu đến sự phát triển và sản lượng thực vật trên toàn thế giới. Thực vật phản ứng với căng thẳng ở độ mặn cao bằng cách sử dụng các cơ chế khác nhau, bao gồm điều chỉnh sự hấp thu và chuyển vị Na+, kích hoạt hệ thống bảo vệ chống oxy hóa của chúng, tích tụ chất tan tương thích, điều hòa thẩm thấu, điều hòa tổng hợp phytohormone và cảm ứng các dòng tín hiệu căng thẳng khác nhau. Tất cả những phản ứng này đóng một vai trò quan trọng trong việc cây trồng thích nghi với căng thẳng mặn. Silicon đã được chứng minh là làm tăng khả năng chống chịu với căng thẳng do mặn bằng cách điều chỉnh các quá trình sinh hóa và sinh lý khác nhau, chẳng hạn như cân bằng Na+, trạng thái nước, loại oxy phản ứng, quang hợp, mức phytohormone và các chất hòa tan tương thích trong thực vật.

Nhiều nghiên cứu khác nhau đã chỉ ra rằng việc bổ sung Si có lợi cho sự phát triển của các  loài thực vật khác nhau, đặc biệt khi chúng tiếp xúc với các áp lực sinh thái. Trong số các cơ chế chống chịu stress mặn qua trung gian Si khác nhau, các tài liệu hiện có cho thấy rằng việc áp dụng Si ngoại sinh (tức là bón lá và rễ) cải thiện khả năng chịu mặn ở thực vật bằng cách tăng cường hoạt động của các enzym chống oxy hóa hoặc ngăn chặn sự hấp thu và chuyển vị Na +. Hơn nữa, chúng tôi kết luận rằng tác động tích cực của Si ngoại sinh phụ thuộc vào mức độ chống chịu căng thẳng của cây trồng, mức độ này khác nhau giữa các loài. Điều này có thể là do sự khác biệt về khả năng hấp thụ Si giữa các loài khác nhau. Mặc dù vậy, ảnh hưởng của Si đối với khả năng chịu căng thẳng của cây trồng nói chung phụ thuộc vào nồng độ Si, cường độ và thời gian căng thẳng, phương pháp sử dụng Si và phương pháp canh tác được sử dụng cho vật liệu thí nghiệm (ví dụ như nuôi cấy đất hoặc thủy canh).

Được biết, khoảng 20% diện tích đất được tưới bị nhiễm mặn, chiếm 1/3 diện tích đất sản xuất lương thực. Người ta ước tính rằng khoảng một nửa diện tích đất màu mỡ sẽ bị nhiễm mặn vào giữa thế kỷ 21. Để khắc phục tình trạng căng thẳng mặn trong tương lai, các cơ chế chống chịu mặn qua trung gian Si sẽ giúp tăng cường khả năng chống chịu mặn đối với các loại cây trồng khác nhau. Tuy nhiên, nhiều yếu tố quyết định và cơ chế điều chỉnh vẫn chưa được nghiên cứu chi tiết và do đó cần được làm sáng tỏ thêm. Bài báo này đề xuất các khuyến nghị nghiên cứu trong tương lai và triển vọng về khả năng chịu mặn qua trung gian Si ở thực vật:

1. Với sự phát triển của các công nghệ omics tiên tiến, cần có nghiên cứu chi tiết hơn để khám phá khả năng chịu muối qua trung gian Si ở cấp độ transcriptome, proteome và chuyển hóa.

2. Các con đường SOS có một vai trò quan trọng trong việc chống chịu căng thẳng do mặn. Tuy nhiên, sự tương tác của Si ngoại sinh với các đường dẫn tín hiệu SOS thực vật và các cảm biến ứng suất muối khác vẫn còn mờ mịt.

3. Hầu hết các nghiên cứu trước đây đã nghiên cứu vai trò của Si đối với ứng suất muối của chính nó và trong ngắn hạn. Tuy nhiên, trong tự nhiên, thực vật phải chịu nhiều áp lực đồng  thời. Thiết lập khả năng chịu đựng căng thẳng trong một thời gian dài hơn sẽ là lý tưởng để dự đoán và phản ứng với các điều kiện khí hậu toàn cầu đang thay đổi, đặc biệt là khi một dạng căng thẳng dẫn đến một dạng căng thẳng khác. Do đó, vai trò của Si đối với các phản ứng dài hạn của cây trồng dưới nhiều tác động căng thẳng đòi hỏi phải có nghiên cứu chuyên sâu.

4. Cần nhiều công việc hơn để phân tích các cơ chế điều hòa của Si trong ứng suất thẩm thấu do muối gây ra. Cần có những nỗ lực để chứng minh rõ ràng cách Si điều chỉnh sự thẩm thấu trong điều kiện căng thẳng mặn. Kỹ thuật di truyền của các ống dẫn trao đổi chất cho một số chất hòa tan tương thích, chẳng hạn như proline, glycine betaine và sorbitol, cũng có thể được sử dụng để sản xuất cây chịu mặn.

Ngoài ra, những thay đổi phân tử và phiên mã liên quan đến Si ở cấp độ thực vật vẫn chưa  được làm sáng tỏ, bao gồm những thay đổi khác nhau về chuyển hóa và protein trong các cơ quan thực vật khác nhau. Hiện nay, các cơ chế làm giảm căng thẳng do muối qua trung gian Si ở thực vật vẫn chưa được hiểu rõ ở cấp độ phân tử và di truyền. Ngoài ra, cần tập trung nhiều hơn vào ảnh hưởng của Si trong điều kiện hiện trường hơn là các nghiên cứu trong nhà kính hoặc phòng thí nghiệm.

Danh Phan

Chuyển dịch 6/2021